生物因素
桂林岩溶试验场位于亚热带季风区，是典型的峰丛洼地。年平均气温18.8℃，年平均降雨量1915.2毫米，降雨分布不均。4-8月总降雨量占全年降雨量的70.32%，9-3月降雨量占全年降雨量的29.68%。构成场地峰丛洼地的岩溶地层为上泥盆统容县组(D3r)，主要岩石成分为浅灰色至白色致密纯中厚泥-亮粒状灰岩。场地内第四系地层主要为残积物，主要为灰褐色、褐色和褐色石灰土。山地上部土层较薄，山坡土层较厚，可达1 ~ 1.5m，洼地土层厚度可达5 ~ 6m，土壤覆盖率30%左右。用简易比重计法测得的坡地土壤质地见表3-11。
表3-11桂林岩溶试验场不同层次坡面土壤质地(wB/%)
立地覆盖次生灌木群落，高2 ~ 2.5m，多刺，革质，小叶，喜钙，耐旱。主要树种有樟树、广西的林莽、黄荆、火棘、竹叶椒、紫草、大理石、岩枫、崖棕、巴豆、南天竹、毛竹、杨梅、龙须草、桂林紫草、芽毛、毛竹。覆盖率60% ~ 80%。
为了揭示土壤微生物活动与岩溶生态系统运行的关系，除了对温度和降雨量进行动态监测外，还选取了土壤微生物代谢指数和岩溶发育强度指数进行监测。土壤微生物的代谢指标有:土壤剖面CO2浓度、土壤呼吸、土壤微生物生物量碳和土壤水溶性有机碳；岩溶发育的强度指标是土壤下碳酸盐岩的溶解速率。其监测方法:
土壤剖面CO2浓度:采用自制的土壤CO2采集装置(何士毅，1997)进行监测，使用日本Gestec公司生产的Gastec真空泵和专制型CO2试管。观察期为每月1次。
土壤呼吸:用碱吸收法测定土壤呼吸速率(AL Page等，1991)；
土壤微生物生物量碳和土壤水溶性有机碳:每月按0 ~ 20~50cm和20~50cm深度取土壤样品，冰箱保鲜；通过氯仿熏蒸培养提取土壤微生物生物量(Vance E D等人，1987)。土壤水溶性有机碳总有机碳分析仪(陆如坤，1999)；
碳酸盐岩的溶解速率:用标准溶解试片观察岩石的溶解速率。
(1)土壤微生物量碳的月动态
土壤微生物是陆地生态系统的重要组成部分。在其生命活动过程中，它不断吸收环境中的碳，并向外界释放不同形式的碳成分。因此，微生物调节土壤环境中的碳循环和生物可利用养分的供应，与陆地生态系统的初级生产力密切相关(Jen Kissons et al .，1992；Zak D R等人，1990).在以往的研究中，人们关注了陆地生态系统类型(森林和草地)、农田耕作措施(Salinas-Garcia J R等，1997)和管理模式对土壤微生物生物量的影响。然而，岩溶动力系统中土壤微生物的生态观测及其代谢产物CO2和DOC(溶解有机碳)对岩溶生态系统的驱动作用却没有得到足够的重视。
从微生物生物量碳的月变化(以垭口0-20 cm深度的土壤微生物生物量碳为例)(图3-29)来看，土壤微生物生物量碳与气温动态呈显著负相关，即土壤微生物生物量碳在炎热的夏季最低(304mg/kg)，在寒冷的冬季最高(116544)。微生物生物量碳和降雨量之间似乎没有明显的对应关系。对这一现象的正确认识将加深对土壤环境中生物驱动岩溶发育机制的理解。
图3-29桂林岩溶试验场垭口0 ~ 20 cm土壤微生物量碳动态与气温和降雨量的关系。
Ⅰ.土壤微生物的基本特征
土壤微生物是土壤环境中极其活跃的活性成分。虽然其含量仅为土壤有机碳的65，438+0% ~ 4%，但土壤微生物具有极高的繁殖能力和极短的生命周期。在良好条件下，细菌的生命周期只有20 ~ 30 min，真菌几个小时就能更新。伤亡微生物是新微生物最好的营养来源。也是最容易分解成最终产物CO2的(丸本莉子T，1984)，因此有理由认为微生物伤亡是土壤呼吸产生CO2的重要来源之一。在影响土壤微生物生物量动态变化的因素中，温度是主要因素(Grisi B，1998)，土壤干湿交替是加快土壤微生物生物量循环速度的重要动力(McGill W B等，1986；Ross D J，1987)，因为大多数土壤微生物不能适应低土壤湿度(Reid D S，1980)。因此，可以认为土壤微生物是土壤环境中物质循环的“不断更新的动力驱动者”。“不断更新”是指土壤微生物的生命周期极短，旧的微生物不断被新的微生物取代；“动力驱动”是指微生物是土壤环境中有机质(包括微生物本身)分解产生代谢产物的直接驱动力，活的微生物群落是不断变化的。
Ⅱ.对土壤微生物生物量碳夏季最低，冬季最高的认识。
冬季虽然气温低，降雨量少，但低蒸发可以保持土壤水分高，同时土壤干湿交替的频率也很小，降低了土壤微生物生物量的周转率，延长了周转期，积累了土壤微生物生物量。其次，在秋冬季，凋落物的增加和新鲜有机质的输入可以刺激微生物生物量的增加。14C标记示踪技术揭示了土壤中植物残体的分解首先转移到微生物中(Van Gestel et al .，1993)。
(2)土壤微生物生物量碳与土壤呼吸和溶解有机碳的关系。
Ⅰ.土壤呼吸的月动态
土壤呼吸是指土壤中生物和代谢实体在代谢过程中吸收氧气和释放CO2的强度。它有两个来源。生物来源:土壤微生物、土壤植物的根、土壤原生动物的呼吸；土壤环境中有机碳的化学氧化。在这些来源中，土壤微生物的呼吸作用是主要的(郑宏远，1996)，所以土壤呼吸的强度可以反映土壤中有机质的分解和土壤中有效养分的状况。长期以来一直被认为是土壤微生物总活性的指标，也是评价土壤肥力的指标之一(李，2000)。在喀斯特地区土壤生态系统中，土壤呼吸产生的CO2及其在土壤中的迁移不仅与全球碳循环密切相关(藤来，1999；Wallace S B等，1991)，而在岩溶地区，它能在近地面产生高浓度的CO2，促进岩溶发育(刘在华，2000；曹建华等人，1999)。
图3-30桂林岩溶试验通道下20cmCO2浓度、土壤呼吸与排放速率、降雨量和气温的关系。
土壤呼吸排放的时间动态可分为三个不同的阶段(图3-30):①1前的3-8月，随着温度和降雨量的增加，土壤呼吸强度从4月6日的103.56mg CO2/m2·h逐渐增加到7月1日的229.52mg CO2/m2·h。从另一个角度来看，随着温度和降雨量的增加，土壤的生物活性被激发，从而导致土壤呼吸的增加。②8月份，虽然气温维持在较高水平，但土壤呼吸强度有所波动，尤其是9月份为1，81.94mg CO2/m2·h，9月25日降至1，34.35mg CO2/m2·h。65438年10月26日涨到158.61mg CO2/m2·h。这种大反弹现象与降雨分布不均有关:9月25日之前，1月降雨量仅为3.9mm，而10年9月26日至6月26日降雨量为259.4mm .③165438+10月之后，随着气温的降低，降雨量较少，但分布大体均匀，土壤呼吸持续减少，下降趋势一直持续到2月。土壤呼吸排放速率的最高值出现在7月1日，为229.52mg CO2/m2·h，最低值出现在2月22日，为41.05mg CO2/m2·h..从以上分析结果来看，土壤呼吸与月平均气温和月降雨量呈正相关，土壤呼吸与气温的关系更为明显(图3-31)。
图3-31桂林岩溶试验场土壤呼吸速率与气象的关系
Ⅱ.土壤呼吸与土壤剖面CO2分压的关系
土壤呼吸排放与土壤剖面CO2分压之间存在明显的正相关关系，相关系数r=0.74(图3-32)。由上可见，土壤呼吸是一个地区土壤微生物代谢排放、植被根系呼吸排放、土壤动物呼吸和土壤有机碳氧化产生CO2的综合响应指标。因此，土壤呼吸可以用来指示区域生物活动的强度。岩溶是土壤环境中最活跃的，它与土壤环境中的CO2分压密切相关。这就在喀斯特生态系统的运作和生物活动之间架起了一座桥梁。
图3-32土壤呼吸与土壤剖面CO2浓度的相关分析(CC=74.97SR+4190.8，r2=0.5476)。
(3)土壤DOC的月动态
土壤环境中的水溶性有机碳不仅是微生物分解有机质的代谢产物，也是微生物生长能量的重要来源(Kalbitz K等，2000)。根据以往的研究，在10℃以上，微生物活性随着温度的升高而增加，在25 ~ 35℃时达到最高水平(Paul E A et al .，1989)。此外，微生物活性与土壤水分密切相关。随着土壤水势的增加，微生物活性减弱，当土壤含水量与田间持水量相当时，微生物活性最强。一般来说，真菌通常比细菌更能适应较低的温度条件，真菌因其好氧性主要分布在浅层土壤中；同时，真菌比细菌更能耐受高土壤水势(Salinas-Garcia J R等人，1997)。在对水溶性有机碳的贡献中，细菌主要贡献挥发性组分，真菌主要贡献非挥发性组分(A D McLaren et al .，1984)。从图3-33可以看出，土壤水溶性有机碳的变化有三个不同的阶段:
1)从3月到7月，土壤水溶性有机碳的变化与土壤呼吸释放CO2的速率保持一致的上升趋势。
2)8-6月165438+10月，气温维持在较高水平，但降雨量少，土壤易干，大部分微生物不能耐受土壤干化，土壤微生物活性大大减弱，结果导致土壤呼吸和土壤水溶性有机碳减少。这里需要说明的是，10年9月27日至10月26日，259 mm的降雨量刺激了微生物的增殖，土壤呼吸速率有所回升，而水溶性有机碳呈现全年最低值。造成这种现象的可能原因是土壤长期干燥后雨水的淋溶作用强于微生物代谢产生水溶性有机碳的速率。
图3-33土壤微生物生物量碳、DOC与土壤呼吸的关系
3)6月11至次年2月，随着温度的降低，微生物活性逐渐降低，同时土壤呼吸速率持续降低，水溶性有机碳增加。
影响土壤水溶性有机碳的存在和迁移的因素很多。Kalbitz K等(2000)在总结论文《土壤中溶解有机质的动力学控制:综述》中将影响DOC形成、迁移和演变的因素归纳为23种。包括:凋落物的输入、土壤有机质的含量、土壤有机质的C ∶N比、其上生长的森林群落类型、真菌群落在微生物群落中的作用、土壤中铁、铝氧化物、氢氧化物和粘土矿物的含量、土壤pH、盐基饱和度、硫酸盐、磷酸盐、多价阳离子、温度、干湿交替、水文条件、冻融(融雪)交替等。该书认为，对于一个相对稳定的生态系统，影响土壤水溶性有机碳动态的主要因素有:
1)温度:如果仅从结果来看，土壤水溶性有机碳与温度的关系有相反的结果。首先，DOC含量在较冷的条件下较高(朴H C等，2000；何Z L等1994)；二是冬季DOC含量高于夏季(Ross D J等，1981；达尔瓦M等人，1991；小费等，1999).如果考虑降雨的淋溶稀释过程，这种相反的现象就比较好理解了。从表层土壤DOC含量高于底层土壤可以认为微生物活性高，有利于DOC的产生。因此，笔者认为土壤中DOC的出现与温度成正比，除非有机能量供应不足，受水文条件影响。
2)土壤水分:频繁的干湿交替是土壤DOC含量增加的驱动力(Haynes R J等，1991；Lundquist E J等人，1999).原因如下:干旱导致微生物活性和分解能力下降，因为微生物不能耐受土壤干燥，导致土壤微生物大量伤亡，微生物代谢产物可以在土壤中积累，土壤中DOC的微生物同化作用也降低，这些都有利于土壤再次湿润时高浓度DOC的产生。因此，土壤中DOC的高含量往往可以在暴雨初期测得(Easthouse K B et al .，1992)。但当降雨量过大时，水体的物理淋溶稀释作用强于微生物产生DOC的能力，会导致DOC浓度降低。
3)微生物群落的组成与变化:在土壤微生物群落中，Guggenberger等人(1994)和Mooller等人(1999)认为，与其他微生物群落相比，真菌群落在DOC产生中起着更重要的作用。一方面，真菌在分解有机物的过程中通常不会完全降解，即产生大量的小分子有机化合物，这使得土壤另外，真菌比细菌更能耐受低温和较高的土壤水分。这也是冬季土壤中DOC含量增加的原因之一。
(4)土壤微生物量碳、土壤呼吸和土壤有机碳之间的内在联系。
土壤微生物被认为是生活在土壤中的，体积小于5×103μm3的生物量是活的土壤有机质的一部分(简金森D S等，1981)。土壤微生物是驱动土壤碳迁移的“不断更新的动力驱动者”。随着环境的变化，土壤微生物群落不断地由旧变新，分解外界物质和生物，吸收同化无机养分，合成自身物质，同时向外界释放其代谢产物，赋予土壤肥力和生产力。也就是说，土壤微生物同时存在生长同化和灭绝分解的过程，这就是学术界日益关注的微生物生物量周转。一般来说，低温时周转期延长，高温时则相反。据估算，北方森林土壤微生物生物量碳周转周期为0.82a，温带森林为0.6a，热带森林为0.14a；。温带草原为0.64a，热带稀树草原为0.34a(Smith J L等，1991)。
同时，有机能量的供应是制约土壤微生物生物量生长和活性的重要因素。异养微生物是生活在土壤环境中的优势微生物，维持其生命活动需要大量的能量。根据何(1997)估算，陆地土壤微生物总生物量(以微生物生物量碳计)为6×1015gC，陆地土壤微生物生物量碳的平均周转周期为0.42a，因此每年通过微生物的有机碳周转为1.43× 106544。这个数据超过了每年以凋落物形式进入土壤的有机碳总量(3.7×1016gC)。土壤微生物获得能量最快的来源是死亡和受伤的微生物、水溶性有机碳(DOC)和植物根系分泌物。这也是根际土壤微生物生物量明显高于非根际土壤的原因(Eiland F等，1994)。
土壤呼吸释放的CO2是土壤中大多数生物化学过程的最终产物。在植物生长的土壤环境中，土壤呼吸排放量主要由三部分组成:①植物的根系呼吸；②根际土壤微生物呼吸；③非根际微生物呼吸。根据Kelting D L等人(1998)的研究，它们对土壤呼吸的贡献率分别为32%、20%和48%。土壤呼吸产生的CO2可以作为土壤有机碳矿化和土壤微生物活性的指标。鉴于以上监测结果和分析，土壤呼吸排放与土壤微生物生物量碳之间存在负相关关系(图3-34)。与土壤呼吸相比，土壤DOC的产生、发生和迁移的因素越来越复杂，但从桂林岩溶试验场的研究结果来看，DOC的月动态特征可分为两个时期:在3-9月的暖雨期，土壤DOC和土壤呼吸具有相同的变化趋势；10至次年2月秋冬低温少雨期，土壤DOC和土壤呼吸变化趋势相反。因此，从全年的统计分析来看，土壤DOC与土壤微生物生物量碳的相关性较差(图3-35a)。如果从两个不同的时间段进行相关分析，负相关是明显的(图3-35b)。
土壤环境中驱动岩溶发育的主要因素CO2和DOC与土壤微生物生物量碳之间的关系得到了野外实测数据的验证。
图3-34土壤呼吸、土壤DOC和土壤微生物生物量碳之间的关系
图3-35暖雨期和低温少雨期土壤DOC与土壤微生物生物量碳的相关分析。
3.2.4.2喀斯特表层带植被群落演化不同阶段对水循环的影响(广西弄拉峰丛洼地植被恢复区对比野外试验)
弄拉是广西喀斯特峰丛洼地生态建设的成功范例之一。选择了40 a和20 a两个不同的植被群落进行比较，监测了它们地表泉水的动态变化。蓝靛塘泉域覆盖树木顶端群落，植被覆盖率达95%。2006年4月5438+0至2002年5月断水31d；；东王泉泉域覆盖着灌木群落，植被覆盖率为65%。停水两次，42d，124d(图3-36)。此外，蓝靛塘泉的Ca2+浓度高于东王泉泉(图3-37和图3-38)，表明封山育林和恢复植被群落不仅增强了岩溶表层带对水循环的储存能力，而且有助于岩溶发育强度的增加。
不同植被覆盖度对3.2.4.3岩溶生态系统碳循环影响的模拟
在岩溶生态系统中，岩溶和成土作用是一对互补的地表地质过程。根据岩溶环境中土壤与生态系统发育的关系，潘根兴等研究了桂林丫吉村试验场土壤碳库分布和碳转移特征，表明植被的发育赋予了岩溶系统中的活性炭成分，从而驱动了岩溶生态系统的运行，加速了碳酸盐岩的溶解和系统的碳循环(潘根兴等，1999)。Kelting D L等人(1998)的研究结果表明，高等植物栖息时，根呼吸和根际土壤微生物呼吸在土壤呼吸的CO2排放中起主要作用(张福锁等人，1995)。随着高等植物的栖息和生态系统的演化，喀斯特生态系统土壤碳循环的特征发生了如下变化:
①凋落物的输入使土壤中的有机质不断得到补充；②植物根系活力增加了土壤活性有机碳的供应；(3)植物根系形成根际环境，激发根际微生物活动，从而形成微生物主导的根际碳循环微环境。
图3-36弄拉兰滇汤泉与东王泉水位动态变化对比
图3-37东王泉和蓝靛塘泉浓度动态变化特征
图3-38东王泉和蓝靛塘泉钙浓度动态变化特征
研究植被覆盖下的土壤碳转移，是在地球系统科学理论指导下，将地球表面的地质生物过程和岩溶过程与系统碳转移相结合的重要方向(袁道贤，1999)。为此，我们针对植被-土壤-碳酸盐岩系统(图版ⅰ-1)设计了三个简易生长箱模拟试验装置。
生长箱模拟试验装置的主体是由5mm厚的聚丙烯塑料板制成的直径50cm、高60cm的圆柱形土柱箱，箱底开有直径2cm的出水口，用于排出“地下水”。用0.3毫米厚的三角钢作为底架支撑。
测试的灰岩为桂林郊区应县容县组(D3r)灰岩，破碎成颗粒，粒径2 ~ 6 cm，在箱底铺展至10cm厚。土壤取自桂林市砚山镇府河，发育于东岗岭组(D2d)以上的A层土壤中。土壤以相等的数量填充在三个土壤盒中，厚度为45厘米。
黄杨木箱(树箱):试验的木本植物是我所花园中成熟的黄杨。黄杨木的根丰富而长，分布在整个土柱中。
麦冬土箱(稻草箱):供试草本为麦冬，麦冬根系集中在土壤中5 ~ 10 cm深度；
土箱(土箱):没有植物覆盖。
自制CO2收集装置(何世义等，1997)安装在土柱内三个不同深度(10cm，20cm和45cm)处。同时，收集箱体底部出水口排出的水进行化学分析。
监测指标和方法:土壤呼吸CO2排放采用碱吸收法(李，，2000)；土壤剖面中的CO2浓度由日本Gestec公司生产的GestecCO2泵和CO2试管监测。水体的pH值由Cole ParmerpH计算；钙离子浓度测试盒；用德国默克公司生产的碱度测定；温度计测量温度；雨量管监测每天的降雨量。
实验装置安装好后，放在喀斯特研究所的花园里，接受自然降雨和光照。观察和比较研究为期74d(4月3日至6月16)。实验期间的温度和降雨量如图3-39所示。
图3-39试验期间的日平均温度和降雨量
不同植被覆盖下土壤-碳酸盐系统排水的水化学特征(1)
在野外观测中，岩溶泉水的动态变化是一个受多种自然因素影响的复杂过程。在本次模拟实验中(图3-40)，三个系统岩溶水的动态变化具有相似的波动模式，符合温度与降雨量的动态关系。然而，不同系统的岩溶水排放强度存在显著差异。树箱、草箱和土壤箱的平均浓度分别为4.64 mmol/L、2.69 mmol/L和2.61 mmol/L。整个试验期间，降雨量为638.1 mm，岩溶水共排放8次，总排水量为树箱110.6 L，草箱70.92 L，土箱67.56 L。因此，岩溶水排放总量分别为:树箱522.95 mmol、草箱206.04 mmol、土箱196.23 mmol。
图3-40树箱、草箱和土箱排水中浓度比较
岩溶排水的pH值反映了土壤生物活动代谢产物DOC和CO2溶于水产生碳酸和土壤淋溶碳酸盐岩的综合结果。从图3-41可以看出，无论气候条件的影响，树箱的pH值始终低于秸秆箱和土箱系统。模拟实验过程中，树箱的平均pH值为7.13；秸秆箱平均pH值为7.36；土盒的平均pH值为7.39。即树箱的pH值比秸秆箱低0.23个单位，比土箱低0.26个单位。
图3-41树箱、草箱和土箱下岩溶排水pH值动态
图3-42显示了测试系统中岩溶排水Ca2+浓度的动态变化。可以看出，不同系统排放水中Ca2+的平均浓度，树箱为111.36 mg/L，草箱为116.07 mg/L，土箱为114.265438+。说明不同植物处理对岩溶排水中Ca2+浓度没有明显影响。但总排水量分别为26.2 L、10.5 L、10.8 L，不同系统计算总排钙量为:304.03 mmol在树箱中；稻草箱为188.25 mmol；土壤盒为176 438+0 mmol。树箱下Ca2+排泄量是秸秆箱的1.784倍，是土箱的1.827倍。同时，树箱排放总量比草箱高153.82%，比土箱高166.45%。碳酸氢盐的主要来源是生物活动和水岩作用的产物，因此可以认为随着生物活动强度的增加，碳酸氢盐浓度的增加会导致钙离子排泄量相应增加。即随着生物作用的加强，产生的代谢产物引起岩溶水pH值的降低和碳酸氢盐的增加，促进了水岩相互作用和土壤中不同形态钙的释放，最终促成了石灰岩溶蚀的增加。
图3-42树箱、草箱和土壤箱地下水中Ca2+浓度比较。
(2)土壤呼吸和土壤剖面CO2浓度
土壤环境中的CO2是岩溶水的重要来源之一，也是岩溶水具有侵蚀性的原因。从图3-43可以看出，系统中不同植物处理下的CO2浓度存在显著差异，尽管它们都显示出随气温和降雨量的波动。但是，在整个试验过程中，树箱土壤CO2浓度高于草箱和土箱。以土壤下20 cm深度的CO2浓度为例，实验期间的平均CO2浓度为:树箱14389×10 -6，草箱8222×10 -6，土箱5800×10 -6。与裸土相比，麦冬使土壤下CO2浓度增加了465，438±0.76%，而黄杨木增加了65，438±0.04%。从土壤呼吸排放CO2的速率来看(图3-44)，树箱的土壤呼吸速率远远高于草箱和土箱。试验期间，树箱土壤呼吸释放CO2的平均速率为365，438+00.83 MGC/m2·h，草箱为65，438+065，438+04.64 MGC/m2·h，土箱为65，438+065，438+02.72 MGC/m2·h..根据土壤呼吸的平均排放速率，可以计算出实验过程中树箱、草箱和土箱的碳排放量:树箱为104.438 gC，草箱为38.519 gC，土箱为37.875 gC(图3-45)。计算公式为:
地质条件制约下的中国西南岩溶生态系统
式中:W——实验过程中CO2排放的碳量；v-土壤呼吸的平均速率；S——接地箱的开口面积；t-实验的持续时间。
图3-43树箱、草箱和土箱土壤下20cm处CO2浓度的动态比较。
图3-44树箱、草箱和土壤箱CO2排放速率的动态比率。
(3)利用碳稳定同位素示踪技术估算碳酸盐岩溶解作用。
利用碳稳定同位素和放射性同位素(Ineson Petal)研究土壤环境中碳的迁移已取得许多成果。, 1996;凯勒克等。,1998;BernouxM等人。,1998;Hesieh Yuch-Ping，1996；科龙齐斯等人。，2000)，利用碳稳定同位素认识和掌握岩溶动力系统的结构特征和运行规律也进行了探索(刘在华等，1997；潘根新等。,1997)。本文收集了土壤呼吸释放的CO2-C和地下水释放的-C，并测定了它们的碳稳定同位素，以估算生物作用对土壤溶解的贡献。表3-12给出了5月15日和5月18日土壤排放的CO2-C和地下水排放的-C的碳稳定同位素值。
图3-45实验过程中树箱、草箱和土箱CO2-C排放对比。
表3-12树箱、草箱和土壤箱土壤呼吸释放的CO2-C和地下水稳定同位素值
土壤呼吸排放的CO2主要来源于土壤微生物呼吸和植物根系呼吸。从表3-12可以看出，CO2-C同位素值较重，表明有碳酸盐岩溶解的来源(CaCO3的δ13 C值为0.5‰(PDB))，树箱产生的CO2-C的δ13C值较轻。如果将土壤呼吸排放的CO2-C的δ13 C值作为地下水中生物源的同位素值，则不同系统在地下水中的生物贡献率可由下式得到:
地质条件制约下的中国西南岩溶生态系统
所得结果如表3-13所示。
表3-13地下水中生物源比例及碳酸盐溶解量估算
碳稳定同位素示踪结果显示，地下水排泄的介质源和生物源比例高于碳酸盐岩溶解源。与土箱相比，树箱和草箱生物功能的增强并没有带来更大比例的生物源，而是带来了更大数量和溶蚀量的碳酸盐岩。
5月18土壤呼吸排放的CO2-C碳同位素值比5月15轻，说明生物作用增强。有理由推断，更多的生物源CO2溶解在水中并作用于碳酸盐岩。5月18地下水碳同位素值比5月15重，似乎意味着随着生物作用的增强，地下水中生物源的数量增加，同时碳酸盐岩溶解对地下水的贡献更大。需要更多的数据来证实这一点。
这个实验的结果表明，由于植物根系的增加:
1)增加了土壤剖面中的CO2浓度。与单纯土壤微生物作用(土壤箱5800×10-6)相比，树箱(14389×10-6)增加140.08%，草箱(8220.08%)。
2)土壤呼吸释放CO2的速率增加。与土箱(112.72 MGC/m2·h)相比，树箱(310.83 MGC/m2·h)增加了175.75%，草箱(16544)。
3)地下水中浓度增加，与土壤箱(2.61 mmol/L)相比，树箱(4.64 mmol/L)增加77.78%，草箱(2.69mmol/L)增加3.07%；
4)随着地下水Ca2+排放量的增加，与土壤箱(196.23 mmol，176.01 mmol)相比，树箱(522.95mmol，206.04mmol)分别增加了166.45%和72.73%。
5)降低地下水的pH值，树箱(7.13)比土箱(7.39)低0.26个单位，草箱(7.36)低0.03个单位；
6)增加土壤下石灰岩的溶解量。根据地下水和土壤呼吸释放的CO2-C稳定同位素示踪结果，树箱中碳酸盐岩溶解量为21.875g，草箱中为9.571g，土壤箱中为6.748g..
实验结果表明，植物生长促进土壤生物活性，进而影响土壤下石灰石的溶解和系统碳的去除。最后，其贡献是加速了土壤-石灰岩系统的碳循环，放大了碳源和碳汇效应，进一步支持了表层岩溶动力系统是一个由气候-水外部动力驱动的、以土壤-生物系统的碳转移和循环为基础的岩溶控制系统。