如何实现休眠的人工控制?

人工休眠控制是根据植物休眠的原理,并结合各种植物的不同特性,通过附加措施改变植物的休眠状态,以诱导、延长或解除休眠。这种控制具有很大的实用价值。在花卉园艺植物中,也有控制花期的作用。

目前采用的方法主要是从控制光照时间、温度、化学处理和一些田间技术措施等方面。

必须指出的是,有些植物物种可能对某些措施不是很敏感,因此不同种类的植物应采用不同的方法控制休眠期,并提前进行实验。

1.诱导休眠

休眠的诱导是在休眠季节到来之前,通过人工措施诱导植物提前进入休眠,或者在生长期内迫使那些正处于旺盛生长期的植物进入休眠。

(1)短暂的阳光

基于短日照能抑制大多数植物伸长生长,从而促进休眠芽形成的特点,可以通过人工缩短光照时间来诱导植物进入冬季休眠。例如,在生长季节,可以在白天对植物或叶片进行几个小时的遮荫,使其日光照时数接近秋冬的短日照条件,诱导植物休眠。

对于秋季形成贮藏器官的植物,如大丽花、唐菖蒲、美人蕉、晚香玉等花卉,生长期短日照处理可促进地下贮藏器官的形成,加速休眠。

有些植物,如水仙、郁金香、百合等在夏季形成贮藏器官的花,需要长时间的日照来诱导休眠。

同样,对于贮藏器官处于休眠状态的植物,光处理部位是地上部分的叶片。

(2)低温

在自然条件下,低温和短日照是一起出现的。低温也是诱导冬季休眠的主要条件。

在诱导休眠方面,低温和短日照是相辅相成的。如果以落叶乔木为材料进行研究,发现利用低温诱导休眠处理的温度较低时,短日照的条件可以不太严格;当处理温度较高时,对短日照必须有严格的要求。

低温也是诱导地下贮藏器官植物进入冬季休眠的必要条件。

植物感受低温处理的部分是叶子。

(3)荷尔蒙

激素用于诱导休眠,抑制剂使用成功。例如,ABA处理悬铃木和黑穗醋栗可以促进早期休眠。有人尝试在秋季用GA处理池杉,也能提前休眠。又如2,4,5-T (2,4,5-三氯苯氧乙酸)在马铃薯收获前使用,开花前处理,或开花后用MH(顺丁烯二酰肼)处理,都能成功诱导植物进入休眠。

关于GA在某些植物中诱导或解除休眠的作用,植物种间差异很大,必须经过试验才能应用。

(4)土壤水分和含氮量

如上所述,土壤缺水会加速休眠。在夏季干旱季节,当植物缺水时,植物体内会产生大量的ABA,可迫使部分植物进入休眠状态。

土壤中矿质养分的缺乏,尤其是氮含量的缺乏,也会促使植物进入休眠。

推迟冬眠

延缓休眠是诱导休眠的反义词,使植物暂时不进入休眠。因此,在生长季节或植物休眠期前也应采取防治措施。

(1)长日照

长日照可以促进生长,抑制冬季休眠。

对于即将进入冬季休眠的植物,采用延长日照时数的方法来延缓其休眠。如果在夜间补充光照或夜间用红光中断黑暗,可以延长日照时间,维持当时旺盛的生长状态,延缓植物进入休眠。

马铃薯植株每天接受16-18小时的长光照处理,可使植株形成很少或不形成块茎,从而延缓休眠,这在生产上已被广泛应用。

(2)荷尔蒙

生产中常用赤霉素,因为它能促进生长,抑制休眠芽的形成。例如,GA处理后的毛桦和黑桦可以阻止其芽进入休眠,特别是降低了当时短日照条件对生长抑制的作用。

GA还可以稍微放宽一些植物低温生长的适宜温度范围,使其在冬季也能低温生长。例如,在苏联的高加索地区,茶树用GA处理后可以在冬季低温下缓慢生长而不进入休眠状态。

延长休眠

延长休眠期是指在那些易受春霜侵袭的地区,如果能适当延长树木的冬季休眠期,就可以防止休眠芽因推迟发芽而在早春遭受冷害。那些用贮藏器官冬眠的植物,延长了休眠,也就是延长了贮藏期。

延长休眠的措施应在休眠后期,或植物对低温的需求得到满足后采取,这样才有效。

(1)激素和化学品

为了延长休眠,使用的激素或化学物质主要是抑制剂。

①抑制剂

常用的抑制剂有ABA、SADH(丁二酸-2,2-二羰基酰肼)、CCC(矮壮素氯化物)、MH等。这些化学物质在柑橘上使用后,可以抑制柑橘在冬季的生长,从而延长芽的休眠。

实验表明,用ABA处理青冈、柳和日本茶藨子的茎段基部,可以延缓芽的发育。同样的方法用在红枫和美国白蜡上,也产生同样的效果。②萘乙酸(NAA),一种生长素,喷施桃、葡萄可延迟开花或发芽。然而,NAA处理对李子和樱桃的效果并不好。

有人用NAA甲酯和NAA乙酯处理贮存的玫瑰枝条,可以延缓发芽,而用NAA甲酯和乙酯熏蒸,可以延缓一些植物芽的生长40-60天,如桃、樱桃、苹果、梨、柿子等植物,也是有效的。③在前一个生长季节用GA对葡萄喷施赤霉素,可以推迟第二年春天播种品种的发芽。秋季用GA处理一些树木,如复叶槭、毛桦、胡桃楸、楸树等,可推迟次年春季的发芽期,但处理后也可延长秋季生长期,延缓植物进入休眠状态。

贮藏器官延长休眠,在农业生产中应用广泛。NAA甲酯、2,4,5-T、丙基N-(3-氯苯)-尿素能延长马铃薯块茎的贮藏期,从而延长休眠。如果将浸有少量NAA甲酯的碎纸放入马铃薯块茎中,可以保证它在储存过程中不会发芽。

在收获前的叶子上或储存期间的块茎上喷洒MH、NAA或CIPC(氯苯胺)可以防止储存期间过早发芽,例如马铃薯和甘薯。

用MH喷洒洋葱鳞茎也可以减少储藏期间的发芽。

(2)低温

在休眠后期,降低温度可以防止休眠因当时温度上升而解除。

如在树冠顶部洒水、喷洒、粉刷树干、春季浇水等。,还能稍微降低小环内的温度,有延长休眠的作用。如果有自动冷却设备就更理想了。

4.破眠破眠就是提前破眠,其措施要在休眠后期进行。在生产中,常被用来促进花卉或蔬菜的栽培,即通过各种栽培措施来加速植物的生长进程。。

(1)低温

当休眠芽受到一定的低温时,休眠被解除。已知许多树种需要经历250-1000小时的低温才能打破休眠。如果冬天不够冷,树木的冬芽很难在第二年春天如期发芽,往往需要使用化学药剂才能正常发芽。

在自然界中,植物本身主要通过冬季的低温解除休眠。

温带地区大多数植物的休眠芽只有经过几周接近冰点的低温处理后才可能被打破。低温处理的持续时间因植物而异。进行低温处理时,北方原生树种应用的温度较低,处理时间比南方树种长。

对于贮藏器官处于休眠状态的植物,如郁金香、水仙花等花卉,为了打破休眠,块茎或鳞茎往往要低温贮藏一段时间。在控温方面,有人认为5-7℃处理比0℃处理好。根据实验,在同一植株上,处理温度的特点是叶芽低于花芽,侧芽低于顶芽。比如埃格特(1951)对苹果的研究成果就是这样的。

低温处理并不是打破休眠的唯一需要。例如,在一些杨树中,休眠芽在长日条件下容易被低温释放。

必须指出的是,低温处理后,还应接着适宜生长的适宜温度,使植物从休眠中苏醒,顺利进入生长阶段。比如低温处理后,植物没有处于适宜生长的温度,休眠芽仍然不能发芽、发芽。

休眠植株经过低温处理的部位是芽,与春化的感受部位相同。而低温解除休眠的作用不能在植物体内传递,只残留在单个芽中。

(2)高温

高温处理,又称“温水浴”或热处理,是通过高温的冲击,提早打破休眠。它广泛应用于花卉的早期开花和一些树木的休眠解除。高温处理方法简单,就是将植物或植物的一部分浸泡在温水浴中,常见的温度为30-35℃。如果温度控制在40-55℃,通常只需要很短的时间(15秒)就能打破休眠。然而,处理时间因植物种类而异。例如,连翘的一些花卉植物和灌木在30-35℃的温水中浸泡需要几个小时,休眠的葡萄枝条在30℃的温水浴中处理需要24小时。唐菖蒲鳞茎,浸泡在39℃温水浴中,需要经过2周。经温水浴处理后,可提前解除休眠。比如在30-35℃的温水中浸泡9-12小时后,花芽在冬季可以提前开放。

贮藏器官处于休眠状态的植物,如水仙花,如果在贮藏过程中遇到高温,可以提早萌发,这与高温处理颇为相似。温水浴处理操作不便,只适合少量强制培养。

至于温水浴处理的效果,认为高温下氧气的供应不能满足消耗速率,导致植物缺氧呼吸,缺氧呼吸的产物乙醛、乙醇等实际上起着“破眠剂”的作用。然而,乙醛和乙醇促进打破休眠的机理尚不清楚。据估计,这种处理与高温引起的蛋白质变性和脂类(蛋白质复合物)分解有关。

(3)激素和化学物质

休眠芽的萌发必须建立在解除休眠的基础上。目前大多数人认为芽的休眠和释放与植物内源激素有关。而且一些人工合成的植物激素和一些化学物质也能起到打破休眠的生理作用。

①激素

激素在打破休眠方面取得了一定的效果。常用的有IAA(吲哚乙酸)、NAA、2,4-D (2,4-二氯苯氧乙酸)、GA和BA(苄基腺嘌呤)。

赤霉素:休眠芽的释放被认为与植物中GA的含量有关。如果有人观察马铃薯块茎,发芽初期GA含量可增加30倍。

许多植物喷施GA后能成功打破芽的休眠,促进萌发。据报道,有些树,如桃、梨、含笑、山茶等。,能打破休眠,用GA能使马铃薯块茎提早萌发,但在桃树中使用的浓度最低。GA处理后百合鳞茎可以提前萌发。

此外,GA还可以替代低温的作用。冬季低温不足时,植物在休眠期后期使用GA后,仍能正常结束休眠甚至提前解除休眠。

激活素(BA)物质:处理休眠芽可以促进休眠的解除。如果用PBA(多氯苯甲酸)处理桃树,可以结束4个桃品种的休眠(Weinberger,1969)。

②其他药物

当用乙醚或二氯甲烷蒸汽处理时,柏树的休眠芽可以提前萌发。若在冬末处理,处理后1-2天即可发芽。用乙醚蒸气熏蒸可以打破休眠,这种方法也常用于花卉。用α-氯乙醇蒸汽可以打破果树的休眠。

二氯乙烯、硫脲、二硫化碳等药物在处理一些开花初期的园林植物上有成功的例子。如果用α-氯乙醇和氯乙烷蒸汽处理紫丁香、榆叶梅和一些树木的休眠芽,它们的生长可以恢复。

其他药物,如乙醇、乙醛、谷胱甘肽、硫脲、二硝基酚、二硝基甲酚、二硝基氯酚、石灰氮、硝酸盐、二氯乙烯、二硫化碳等。也有打破休眠的报道。

激素和药物处理的浓度和处理时间因植物种类而异。处理方法可包括水溶液浸泡、注射、喷雾和气体熏蒸。

(4)打破贮藏器官的休眠,解除贮藏器官的休眠,即结束贮藏阶段,转入萌发生长。因此,在贮藏过程中进行打破休眠的处理。

唐菖蒲鳞茎和马铃薯块茎在贮藏过程中可用α-氯乙醇水溶液浸泡30分钟,可打破休眠。

生产中常用的解除马铃薯休眠的药物有α-氯乙醇蒸气、硫酸氢钾钠、硫脲、二氯乙烯、二硫化碳、二甲苯、溴乙烷等,效果相同。α-氯乙醇、乙烯和四氯化碳混合使用比上述药物单独使用效果更好。原因是混合物中的某种成分可以改变细胞通透性,增加整个溶液的通透性。

应该指出的是,激素的作用对某些植物是有效的,但对另一些植物可能有相反的作用。如果用赤霉素处理,桃和梨可以解除休眠,但对苹果树无效。然而,在葡萄和樱桃树中,在前一年施用GA可以使休眠在第二年春天晚些时候结束。

目前大多数人认为GA只能对部分芽替代低温,或者只能使预休眠和后休眠的芽稍微放宽生长的适宜温度范围。仅用遗传算法很难打破植物的自然休眠。

关于药物对解除休眠的作用,应该认为它不同于低温条件下的正常休眠。药物打破休眠是部分的或不完全的,有的会出现芽枯萎或发芽不均匀等不良现象。而且多种药物联合使用比单一使用一种药物效果更好。对于桃树,硫脲和赤霉素同时或先后使用比单独使用赤霉素效果好。

此外,冬季低温期间,光照强度也对打破休眠有一定作用。Erez等人对桃树的叶芽进行了研究,证实了在休眠期减弱光照条件,减少光照量,可以使桃树的叶芽很好地萌发,就像在近夜短日照的条件下一样。