喀斯特植被特征
2.4.1特有物种丰富。
据许主编的《中国南方和西南石灰岩植物名录》记载，中国有维管植物* * 195科1213属4287种(含亚种、变种和变型)。收集的数据主要包括桂西南、桂西北、桂北；黔南、黔西南；滇南和滇东南。据估计，在广西、贵州和云南至少有5000种石灰石植物。如果把鲁、陕、晋、鄂西的植物(包括白云岩植物)计算在内，我国石灰岩植物的数量可达7000种，约占中国植物区系的四分之一(许等，1993)。
许等人认为桂、黔、滇三省(区)，特别是桂西南、滇东南的石灰岩山地是我国石灰岩特征属的分布中心，而我国桂、黔、滇喀斯特地区和越南北部喀斯特地区可能是石灰岩植物的世界性分布中心，也可能是原始分化中心之一。现对龙州石灰岩地区特有种进行分析，以分析我国西南岩溶地区植物特有种(许等，198)。据初步统计(梁畴奋等，1988)，广西农刚自然保护区有被子植物166科673属1282种，其中典型喜钙植物有61科126属170种。这些典型的喀斯特植被约占农刚被子植物种类的13%。如椴树科的椴树、山竹科的藤黄、大戟科的朴树、木贼、日本宽叶榅桲、桑科的铁叶柿、石楠、广西的广西马兜铃、象皮树、尾叶紫薇、望天树、巴豆、鸡尾树、美登木，仅分布于喀斯特地区。这与同纬度酸性土壤中的植物明显不同。例如，附近的大青山和农刚都在龙州县，但大青山的地形、岩石和土壤与农刚不同。经过多年调查，大青山有被子植物117科432属697种，农刚有109科349属379种，仅占农刚被子植物的53%。上述170农刚植物的喀斯特特有植物，在我国南方广泛生长的酸性土壤中有植物的大青山都没有。如山苍子、黄桷树、网脉山毛斡、东北山茶、红柃、台湾相思树等，近200种植物，如牛耳枫、猴头菇、杨梅、柿树等，都没有分布在附近的山丘上。农刚和大青山的种类都是随机植物，可以在酸性土壤或碱性土壤中生长，对土壤条件要求不严格。如紫玉盘、新木姜子、海南楠木、千层塔、翅果油树、鬼画树、枫香、白蜡树、大枣等。
表2-16岩溶区与非岩溶区植物组成对比
2.4.2喀斯特植被的群落特征
2.4.2.1社区属性
中国东部位于欧亚大陆东部，濒临太平洋西岸。受太平洋东南季风和印度洋西南季风影响，亚热带地区发育亚热带常绿阔叶林。然而，喀斯特地貌上发育的喀斯特森林由于其生境的特殊性、结构的复杂性和系统的脆弱性，在一系列特征上不同于地带性常绿阔叶林。关于中亚热带喀斯特森林的群落属性，学术界存在争议。有人认为亚热带石灰岩山地有常绿阔叶林(方，1984)，也有人认为亚热带石灰岩的地带性群落是常绿落叶阔叶林，但也有不少学者认为亚热带喀斯特地区的原生植被是常绿落叶阔叶林(许等，1993；朱守谦等，1996)。由于常绿落叶阔叶林的形成依赖于石灰岩特殊的水分条件，即使在北方热带地区，常绿树在雨季也表现出很强的竞争力，但当旱季到来时，常绿树的生存受到威胁，落叶乔木显示出其竞争优势。石灰岩基质无法供给纯常绿林的需水量，决定了落叶乔木在其中的根基。因此，我国石灰岩的原生群落是常绿落叶阔叶混交林。特别是在对贵州荔波石灰岩上的天然林的植被和孢粉的综合研究中，可以确认该森林为原始森林(周正贤等，1987)。特别是孢粉的研究提供了重要的依据。根据第三纪孢粉恢复的森林与今天的植物区系相似。虽然现有的森林受到了轻微的破坏，但其原有的结构基本保持不变。这是一片典型的中亚热带石灰岩森林，以常绿的青冈等喜钙树种，以及落叶的长皮山核桃、黄连木、香椿等为主要成分。中间层的小乔木由槭、黄皮、柿和大叶黄杨组成。地被层中有许多上述落叶乔木的幼苗，表现出稳定的森林结构，说明上述落叶乔木是群落的稳定组成部分。此外，桂西南、滇南、滇东南的北亚热带石灰岩森林中落叶成分较多，尤其是山中上部，落叶乔木占群落的一半。常见的树种有酸枣、芦竹、广西臭椿等，常绿树种为桑科。
2.4.2.2社区的继承
植被演替是一个漫长的过程，尤其是喀斯特森林，是一个脆弱的生态系统，抵御外界干扰的能力较弱。一旦人类的干扰，尤其是大规模的砍伐和焚烧，往往超过系统的承受能力，导致系统退化，甚至石漠化。因此，在喀斯特生境严重退化，不利于人工造林且有繁殖者的地区，封山育林，依靠自然恢复是重建喀斯特森林的基本途径(李等，1998)。朱小可对修文县喀斯特森林自然恢复过程的试验表明，全采伐样地的物种数、盖度和植物生长，特别是个体数和地上生物量均高于全采伐样地，说明无性更新系列在植被恢复中起着重要作用。
喀斯特植被的恢复遵循群落演替的一般规律，群落的物种组成由简单到复杂，不同生活型的物种在演替的各个阶段占据优势(彭绍林，2003)。不同地区、不同岩性有不同的演替过程和优势种(图2-13)。有学者认为，群落演替过程中的多样性高峰可出现在演替中期。根据屈直等(2003)的研究，在桂西南喀斯特地区，物种多样性随着演替的发展而增加，但演替最高阶段的多样性不是最高的，而是在次顶达到最大值；不同群落演替阶段不同层次的物种多样性表现出灌木层>草本层、灌木层>乔木层的规律。在演替初期，由于只有有限的物种能够适应恶劣的环境，栖息地的生物多样性相对较低。在演替后期，竞争力弱的物种由于物种间的竞争而从系统中消失，其物种多样性不是最高的，但在演替中后期，物种多样性达到最高。
图2-13喀斯特植被(a)与非喀斯特植被(b)的演变及优势树种对比
根据岩溶动力学原理，岩溶动力系统处于三相不平衡动态，生物是岩溶过程中最活跃的因素，通过多种方式影响岩溶过程，如生物代谢产生CO2，分泌有机酸，从而改变岩溶过程的物理化学环境，促进岩溶过程。李等(2004)对广西弄拉喀斯特植被不同演替阶段的主要土壤因子和溶蚀速率进行了研究。土壤溶解速率随演替的进行而增加，并与同一深度的CO2浓度成正比。土壤表层溶解速率在演替前期较高，演替后期较高，表明演替进程对土壤侵蚀有促进作用。溶解速率与土壤中钙、镁含量成反比。它随着pH值的降低而增加；随着a层有机碳的增加而增加，植被的正向演替促进了岩溶作用，加速了岩石的风化和土壤的形成。
杨胜天利用遥感和地面观测方法，对贵州省紫云县马山典型岩溶环境的退化和自然恢复进行了研究(杨胜天，2000)。在自然恢复过程中，随着恢复年限的增加，生物多样性增加。从草坡到灌木恢复，草本植物从单一植物上升到12株，基本呈指数增长。对于灌木来说，生物多样性的恢复在前四年是缓慢的。在自然恢复过程中，随着恢复年龄的增加，植被覆盖率迅速增加，从草坡到灌丛，再到灌丛，年均增加2.5%，同时植被产量迅速增加。从草坡恢复到灌丛的过程中，生物产量没有明显增加，但从灌丛恢复到灌丛的过程中，生物产量基本上翻了一番。
退化植被的自然恢复速度。于等(2002)在贵州茂兰的研究表明，喀斯特群落从草本群落阶段恢复到灌丛和灌木阶段需要近20年，乔林阶段需要47年，顶群落阶段需要80年。在自然恢复过程中，由于生境变化速度、组成物种生长发育规律和树种替代变化的差异，退化群落的恢复并不是统一改善的。群落盖度、组成结构、高度和重要度的恢复时间分别为23a、60a、68a和71a，生物量的恢复时间为76a。说明群落结构的恢复快于功能的恢复。
生态特征
2.4.3.1钙类似物
不同植被类型由于生境条件不同和自身的选择吸收能力不同，灰分含量也不同(表2-17)，生长在石灰岩上的常绿阔叶林凋落物中CaO含量比生长在酸性土壤上的高出3倍。它表明，生境条件是迫使植物吸收养分。
表2-17不同植被类型凋落物的灰分元素组成(占干燥样品的%)
从酸性土壤和石灰性土壤上主要植物枝叶化学成分的比较中可以看出(表2-18): ①粗灰分含量普遍较高，大多在10%左右，而酸性土壤上植物的灰分含量在5%左右，石灰性土壤上植物的灰分含量明显高于酸性土壤；②粗灰分中的CaO含量一般比酸性土壤中植物的CaO含量高1 ~ 3倍，如在石灰性土壤上香薷生长高达7.4%；③氮含量与酸性土壤相近，但树种间差异较大。
表2-18贵州酸性土壤和石灰性土壤主要植物枝叶化学成分比较(干物质百分比)
2.4.3.2的干旱
由于岩溶地区地下排水系统发育，土层薄，岩石裸露，地表蒸发强烈，降雨时地表水往往沿溶隙、天坑渗漏到地下，土壤-地表岩石缝隙-森林生态系统中只存在少量的水源涵养。因此，生长在喀斯特地区的植物往往表现出不同的干旱性质。为了适应这种水分供应不足的生境，喀斯特植被在长期的演化过程中形成了各种适应性。植被吸收的水分有90% ~ 95%因蒸腾作用散失到大气中，所以植物为了降低其蒸腾速率，形成各种结构变化，如叶面积减小、角质层变厚、气孔凹陷和毛或气孔仅存在于叶下且数量少。这些特征在喀斯特峰顶的植物中非常明显。比如广西马山弄拉蛋堡的山顶和山坡上生长着青冈。它们之间的高度差只有几十米，但它们的辐射、温度、水分或湿度条件却完全不同。山顶条件恶劣，山顶和山坡青冈叶的形态解剖特征差异显著(邓艳等，2004)。山顶青冈叶的表皮结构(角质膜、表皮、表皮、表皮，山顶青冈的下表皮毛比山腰青冈的厚、长。叶片的厚度和宽度、上表皮细胞数、气孔指数、下表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度存在显著差异。位于山顶的青冈，受水分胁迫，形态解剖呈现中生中旱的结构。植物长期生长在干旱环境中，外界环境不仅影响植物的外部形态，还影响植物的生理过程。通过对青冈的含水量、水势、脯氨酸和过氧化物酶的比较测定(表2-19)，表明喀斯特地区青冈的抗旱性主要是通过抗旱来适应水分胁迫。
表2-19不同地貌条件下青冈抗旱性比较
在喀斯特地区，特殊的喀斯特环境造成了植被分布的特殊性，在垂直分布上表现得尤为明显。喀斯特山区虽然从山脚到山顶相对高度不大，但植被变化明显(郑，1999)。这种变化主要是因为植物因水分条件不同而具有不同的生态类型。以环江县木伦喀斯特森林为例，木伦喀斯特森林以常绿和落叶阔叶混交林为特征，但在不同的水分、地形和土壤条件下，其森林表现是不同的。在众多条件中，水是一个主导因素。这种差异一般可以分为三类:第一类是山谷、洼地及其边缘。由于光照时间短，相对阴凉，湿度条件好，一般分布着一些喜湿耐荫植物组成的森林群落，如掌叶木、伊藤、刨花楠等。这里还分布有大叶植物和多肉植物，如秋海棠、卵叶梅、羽叶水杨梅等。第二类是山坡地区(包括中、下、上三部分)，这里的阳光直射时间比山谷、洼地长，土壤少，土层浅，保水性能差，所以湿度条件并不优于山谷、洼地，这里分布着另一类森林植被，如青冈林、贵州黄栌林等。这种森林植被的干旱性比前一种更明显，如植被组成以革质叶为主，树皮光滑或片状，附生植物(如苔藓)很少。第三种是山顶及其周边，环境条件非常恶劣，整天阳光直射，气温高，土壤少，岩石裸露，保水保湿条件差。在该生境中，主要生长一些抗旱性较强的植物，如红杉木、罗城鹅耳枥、巴东建、钙柱花椒等。这种森林植被抗旱性强，干旱特征明显，树皮、树叶厚。许多学者(欧祖蓝等，2004)在研究喀斯特植被区系时，总是将山顶矮林视为一种喀斯特植被区系成分。山顶矮林带的组成划分对因地制宜选择喀斯特地区生态重建树种具有重要意义。由于不同的水分条件，植被的这种垂直分布在喀斯特地区相当典型。只有在酸性土壤上相对高度为1000米的植被才有垂直分带现象，这在海拔只有1200米的石灰岩山上完全表现出来。
2.4.3.3多石。
由于岩溶地区土层一般很薄，植被往往具有成岩的特点。一般来说，喀斯特植物都有发达的根系，以增加根系与岩石的接触面。大多数植物能把根插入岩石裂缝中。有些植物，如多叶榕，有大量的根沿岩石表面生长，增加与岩石的接触面，以扩大对水分和养分的吸收面积和固定能力。另一方面，太子参的根可以从岩石的陡峭部分垂到几米以下的地面。这些根暴露在空气中，它们不会死，因为经常有水沿着根流动。有些植物还可以沿着裂缝穿过岩石，在几十米深处寻找水，以满足植物自身的需要(周云超等，2001)。
水土流失是喀斯特地区石漠化的一大特征。石漠化难以恢复重建的主要原因是植被缺乏立地条件，无法获得自身生长所需的养分。通过封山育林，经过很长一段时间——几十年甚至上百年，植被才能凭借仅有的缝隙土壤顽强生长，然后根系直接利用各种缝隙，在岩层中形成巨大的生态空间来支撑高大的树木，获取水分和养分。目前通过人工造林使植物直接生长在岩石表面的难度很大，成本也很高，而且没有大面积造林成功的先例(任海等，2002)。因此，在喀斯特地区，最重要的是重点保护现有的森林。即使开发，也要进行选择性采伐，严禁皆伐、火烧，使现有林地得到保护，退化林地得到自然恢复。
总结
与其他环境中的植物群落一样，喀斯特地区的植物、动物、微生物等环境因子组成了一个生态系统，其中植物扮演着第一生产者和能量运输站的角色。然而，在岩溶地区，由于岩石暴露率高、土壤覆盖不连续、土层较浅等特点，岩溶环境具有一定的脆弱性。这种生态环境一旦被破坏，植被就很难朝着正确的方向成功。因此，对喀斯特植被特征的研究有助于我们更好地保护喀斯特植被，为喀斯特地区的生态恢复提供理论依据。